sunnuntai 24. maaliskuuta 2013

Vetyperoksidi ystävä ja vihollinen ja paljon muuta


James Walter Mcleod ja John Gordon vuonna 1922 kuvasivat tutkimuksessaan Pneumococcus bakteerin tuottavan vetyperoksidia tietyllä kasvualustalla [Mcleod JW et al 1922] Vuosien saatossa oon todettu useiden maitohappobakteerien  sekä muiden bakteerien (esim. Streptococcus mutans) tuottavan vetyperoksidia [Thomas EL et al 1994, Hawes SE et al 1996, Villegas E et al 1998, Ayano I et al 2003, Zsolt Z et la 2005, Strus M et al 2009, Zhu L et al 2012].

Vetyperoksidia syntyy pieniä määriä ihmisen normaalissa entsymaattisissa  prosesseissa, etenkin kun kupari-ioni katalysoi homokysteeniä happitilanteen vähentyessä, jolloin vetyperoksidin tuotanto kasvaa [Health Protection Agency, Starkebaum G et al 1986] Vetyperoksidi on kuitenkin heikosti reaktiivinen metalli-ionien puuttuessa [Halliwell B et al 2000]. Kobotti-ioni (Co(II)-ioni) esimerkiksi sitoo DNA ja reagoi vetyperoksidin kanssa tuottaakseen erittäinen reaktiivista ykisiarvoista happea (1O2 Singlet oxygen) [Yamamoto K et al 1989]. Esimerkiksi vetyperoksidi ja hopeaioni toimivat synergisesti yhteistyössä ja aiheuttaa toksisen reaktion solun proteiineille, kun taas hopeaioni reagoidessa tioliryhmien kanssa se on välttämätön osa bakteerien inaktivoimiseen [Feng QL et al 2000].  Heksavalettinen kromi (Cr(VI) yhdessä kurkumiinin (curcumin) ja vetyperoksidin kanssa tuhoaa DNA:ta merkittävästi [Xiaoting S et al 2011].

Sinänsä vetyperoksidi ja muut happilajit (ROS) ovat vaarallisia limakalvosoluille ja helposti tunkeutuu solukalvon läpi ja aiheuttaa solukuoleman (apoptoosi), vaurioittaa DNA:ta ja kuolion annoskoosta riippuen [Health Protection Agency, United States of Department of Labor, Halliwell B et al 2000, Strus M et al 2009]. Soluilla on kyky torjua vetyperoksidin solutoksisuus antioksdanttipuolutusentsyymeillä ja korjata vetyperoksidin aiheuttamia soluvaurioita [Juven BJ et al 1996, Halliwell B et al 2000]. Muutamien bakteerien ja sienien on todettu tuottavan Ergothioneine (EGT)- yhdistettä, joka estää vetyperoksidin aiheuttamia DNA-vauriota [Colognato R et al 2006]. Ergothioneine, histidiinin rikkiä sisältävä johdannainen, ei muodostu ihmisen soluissa [Melville DB et al 1955], vaan se täytyy saada tietyiltä suolistomikrobeilta tai ravinnosta (kasvit imevät tiettyjen mikrobien tuottamaa Ergothioneine – yhditettä maaperästä) [Genghof DS 1970, Ey J et al 2007, Paul BD et al 2010].

Ergothioneine –yhdistettä muodostaa seuraavat mikrobit kuten  Rhizopus stolonifer ATTC 12939 (20,3 µg/g/9d), Rhizopus stolonifer ATTC 12938 (8,6 µg/g/9d), Aspergillus nidulans ATTC 10074 (1,7 µg/g/17d), Aspergillus niger (12,5 µg/g/12d), Neurospora crassa (46,6 µg/g/8d), Penicillium roqueforti (4,3 µg/g/16d), Penicillium notatum ATTC 9178 (2,5 µg/g/10d), Geotrichum rugosum ATTC 757 (41,8 µg/g/5d), Rhodotorula glutinis ATTC 2527 (3,1 µg/g/5d), Sporobolomyces salmonicolord ATTC 623 (3,9 µg/g/10d), Physarum polycephalum (46,0 µg/g/10d), Nocardia asteroides (51,8 µg/g/21d), Streptomyces albus ATTC 3004 (1,7 µg/g/7d), Streptomyces fradiae ATTC 10745 (30,8 µg/g/9d), Streptomyces griseus ATTC 10137 (50,0 µg/g/7d), Actinoplanes philippinensis ATTC 12427 (64,0 µg/g/14d) ja useat mykobakteerilajit synteeettisillä betaiini (betaine) kasvualustalla [Genghof DS 1970].

Betaiini (trimethylglycine) on eristetty ensimmäisenä sokerijuurikkaasta [Rantanen I 2003]. Betaiineista, glysiini betaiini toimii osmoprotektanttina (nestetasapainon häriöiltä suojaavana aineena) useilla organismeilla (mm. mikrobit, kasvit, eläimet ja ihmiset) sekä suojaa ihoa, suolen ja suun limakalvoja [Holmström KO et al 2000, Nyyssölä A et al 2000, Rantanen I 2003]. Nisäkkäillä glysiini betaiinillä on tärkeä rooli erityisesti munuaisissa [Purdue University 2009]. Betaiini aldehydi on erittäin reaktiivinen ja sen kertymisetä voi seurata myrkytys [Purdue University 2009].  

Esherichia coli -bakteeri [Kiene RP 1998, Holmström KO et al 2000], Staphylococcus aureus, Bacillus subtilus, Rhizobium melioti, Rhodobacter sphaeroides ja Vibrio costicola  tuottavat glysiini betaiinia hapettamalla koliinia (choline) [Kiene RP 1998]. Kasvit myös muuttavat koliinia betaiiniksi [Nyyssölä A et al 2000]. Useimmat heterotrooppiset bakteerit eivät voi tuottaa  glysiini betaiinia, vaikkakin hyödyntävät sitä [Oren A et al 2013]. Bakteerit yleiseisti ovat kehittäneet erilaisia puolustusmekanismeja sopeutua ympäristön muutoksiin [Lucht JM et al 1994].

Antioksdanttipuolutusentsyymien puute lisää vetyperoksidin soluvaurioita ja lisää riskiä sairastua kilpirauhasen syöpään [Krohk K et al 2007, Driessens N et al 2009]. Erityisesti vetyperoksin aiheuttamista DNA-vaurioista kärsivät SLE (Systemic Lupus Erythematosus / punahukka) –taudin omavaavat henkilöt [Cooke MS et al 2003]. Vetyperoksidi saattaa osallistua munuaisten toiminnan säätelyyn ja toimii virtsan antibakteerisena yhdisteenä. Elimistön vetperoksidipitoisuuteen vaikuttaa ruokavalio. [Halliwell B et al 2000]

Vetyperoksidi annoskoosta riippuen vaikuttaa laaja-alaisesti bakteereihin, hiivoihin, sieniin, viruksiin ja itiöihin. Vetyperoksidin teho perustuu sen hapettavaan vaikutukseen ja reagoi helposti solukalvon rasvoihin ja DNA:han, jolloin lopputuloksena on bakteerin kuolema [Shahriari S et al 2010].

Naisilla vetyperoksidia tuottavat Lactobasilli –bakteerikannat suojelevat vaginan haitalliselta bakteerikasvustolta (Bacterial vaginosis), mutta ei emättimen hiivatulehdukselta tai vaginan trikominiaasista (vaginal trichomonias) [Hawes SE et al 1996]. Trikomiaasi on seksin välityksellä leviävä parasiitti [Midlej V et al 2010]. HIV-virus todennäköisemmin tarttuu trikomiaasi parasiitin välityksellä paremmin ihmisestä toiseen sekä naisilla vaginan bakteeritulehduksen aikana [Sorvillo F et al 1998, Mirmonsef P et al 2012]. Hoitamaton trikomiaasi lisää kohdunkaulan syövän riskiä naisilla [Brimton LA et al 1987] ja saada raskauden aika pienempiä vauvoja [Cotch MF et al 1997]. Kondomien käyttö ei anna takuita sairastua seksin välityksellä tarttuviin sukupuolitauteihin, vaikkakin pienetään hieman riskiä joidenkin sukupuolitautien osalta [Holmes KK et al 2004]. Mitä useampi seksiparteneri naisella tai miehellä on, sitä suurempi riski on saada seksitauti ja toimia niiden levittäjänä [Sorvillo F et al 1998]. Naisella useammat seksikumppanit lisäävät kohdunkaulan syövän riskiä [Brimton LA et al 1987].

Suun hammaskariesta aiheuttava Streptococcus mutans –bakteeri ei tuhoudu glukoosin läsnäollessa 0,3 mM vetyperoksidipitoisuudessa [Thomas EL et al 1994, Loesche WJ 1996]. Streptococcus mutans –bakteerilla on kyky eliminoida vetyperoksidin hapettavaa vaikutus [Thomas EL et al 1994]. Terveen ihmisen sylkirauhanen tuottaa riittävästi vetyperoksidia estääkseen Streptococcus mutans-bakteerin kasvua [Carlsson J 1987, Thomas EL et al 1994]. Vetyperoksidia ja natrium bikarbonaattia (sooda) on käytetty erikseen ja kombinaationa parodontaalisairauksien (iensairaudet) hoidossa. Parodontaalisairauksia aiheuttaa seuraavat bakteeerit kuten mm. Actonobacillus actinomycetemcomitas, Haemophilus aphrophilius, Eikenella corrodens ja Capnocytophaga gingivalis. [Miyasaki KT et al 1986]

Ihmisen sylkirauhanen tuottaa myös thiosyanaattia, joka detoksifoi vetyperoksidin hypothiosyanaatiksi, hapeksi (dioxygen) ja vedeksi. Hypothiosyanaatti pysäyttää vetyperoksidin tuotannon suubakteereilta. [Carlsson J 1987]. Manuka hunajan antimikrobiset yhdisteet pysäyttävät bakteerien vetyperoksidin tuotannon [Cooper RA et al 1999]. Ilman thiosyanaattia sisältävää detoksifikaationentsyymiä (Lactoperoxidase) vetyproksidi tuhoaisi bakteerien (kaikki bakteerit eivät tuota lactoperoxidase-entsyymiä) ja nisäkkäiden solut [Carlsson J et al 1984]. Lactoperoxidase –entsyymia erittyy sylkeen toimiakseen luonnollisena antimikrobisena yhdisteenä [Tenovuo JO 1985] ja suojaa DNA:ta vetyperoksidin aiheuttamalta DNA -vauriolta [White WE et al 1983]. Äidin maidossa lactoperoxidase –entsyymiä esiintyy koko imetyskauden ajan ja antaa imeväiselle suojaa [Shin K et al 2001]. Jodi-ionin läsnäollessa   lactoperoxidase –entsyymi estää Candida albicans –hiivasienen biofilmin muodostumista [Ahariz M et al 2010]. Äidin maidossa esiintyy vetyperoksidia suurimmillaan ensimmäisellä imeytysviikolla, jonka jälkeen se alkaa laskemaan [Al-Kerwi EA et al 2005]. Äidin maidolla on antioksidanttisia vaikutusksia estääkseen vetyperoksidin haitallisia vaikutuksia, vastaavaa vaikutusta ei ole naudan maidolla tai korvikemaidolla [Shoji H et al 2005].

Syljessä oleva vetyperoksidi ja lysosyymi reagoi askorbiinihapon (C-vitamiini) kanssa, jolloin se luo antibakteerilliset olosuhteet gram-negatiivisille bakteereille [Miller TE 1969]. Lysosyymi on osa ihmisen sisäistä immuniteettiä, joka itsessään osallistuu suojelemaan gram-positiivisilta patogeeneilta (mm. Bacillus ja Streptococcus) [Nester A et al 2007]. Imeväisikäisiä, joiden korvikemaidosta puuttuu lysosyymi entsyymi on huomattavasti suurempi riski sairastua ripulitauteihin ja bronkopulmonaaliseen dyslapsiaan [Revenis ME et al 1992, Lönnerdal B 2003]

Vetyperoksidia voidaan käyttää esim jäävuorisalaatissa laimeana liuoksena vähentämään tiettyjen patogeenisten bakteerien kasvua ilman epätoivottua makumuutosta salaattiin. Vetyperoksidi 2 % liuoksella alentaa ruokamyrkytyspatogeenien (Escherichia coli O157:H7, Salmonella enterica serotype Enteritidis ja Listeria Monocytogens) määrää jäävuorisaaltissa  15 vrk ajan. Vetyperoksidi ja maitohapon seoksella syntyy epämielyttävää makua jäävuorisalaatiin.  [Lin CM et al 2002]

Zonoottinen Escherichia coli O157:H7 -bakteeri selviää maaperässä ja vesistöjen sedimentissä kuukausia ja sitä voi esiintyä myös juomavedessä sekä useissa tuoreissa elintarvikkeissa [WHO 2011, EVIRA 2013]. Hyönteisten läsnäolo vähentää Escherichia coli O157:H7 -bakteerin esiintyvyyttä kasvavissa kasveissa [Erickson MC et al 2010]. Tartunnan  Escherichia coli O157:H7 –bakteerille voi elintarvikkeiden lisäksi saada uimavedestä ja eläimistä sekä ihmisistä [Keene WE et al 1994, WHO 2011].

Escherichia coli O157:H7 –bakteeri elää pääsääntöisesti eläinten ja ihmisten suolistossa ja saattaa aiheuttaa ihmiselle suolistokipua ja ripulia tai jossain tapauksissa veristä ripulia (haemorrhagic colitis), kuumeilua ja oksentelua. Harvoilla ihmisillä Escherichia coli O157:H7 –bakteeri voi aiheuttaa vakavan munuaisten toiminnan häiriön [EVIRA 2013]. Escherichia coli O157:H7 –bakteeritartuntan aiheuttama mahdollinen oireilu alkaa 3 – 8 vrk kuluessa [WHO 2011].

Escherichia coli O157:H7 –pitkäaikainen bakteeritartunta lisää hieman riskiä sairastua korkeaan verenpaineeseen, munuaisten vajaatoimintaan ja sydän-ja verisuonitauteihin (esim. sydäkohtaus tai –halvaus) [Science Daily 2010]. Osa E.coli –bakteerikannoista on suolistossa hyödyllisiä isännälleen [EVIRA 2013].

Escherichia coli O157:H7 –bakteerin kasvua voidaan estää tai heikentää tietyillä bakteereilla [Zhao T et al 1998]. Näitä bakteereita ovat kasvipatogeeni Pseudomonas syringae -bakteeri [Janisiewics WJ et al 1999] ja maitohappobakteerit (esim. Lactobacillus helveticus R0052, Lactobacillus rhamnosus strain GG, Lactobacillus sakei) [Bredholt et al 1999, Kathene C et al 2007, Johnson-Henry KC et al 2008].

Escherichia coli O157:H7 –bakteerille on kehittynyt laaja-alainen resitenssiys käytössä oleville antibakteerilääkkeille (amoxicillin/clavulanic acid, ampicillin, ceftazidime, ceftriaxone, cefuroxime, cephalothin, chloramphenicol, ciprofloxacin, gentamicin, streptomycin, sulfisoxazole, tetracycline, ticarcillin, tobramycin, and trimethoprim-sulfamethoxazole) [Harold HK et al 1994]. Antibakteerilääkkeiden käyttö sairauksien hoidossa on lisännyt Escherichia coli O157:H7 –bakteerin resistanssia [Aarestrup FM et al 1999]

Bakteristaattinen antibiootti Trimetopriini, synteettiset laaja-alaiset antibakteerilääkkeet (quinolones) ja antibakteerilääke Furazolidone lisäävät Escherichia coli O157:H7 –bakteerin toksiinin (shiga toxin/verotoxins) tuotantoa huomattavasti (140 kertaiseksi) ja näiden käyttöä tulisi välttää mahdollisessa tartunnassa tai todennetussa tartunnassa [Kimmit PT et al 2000]. Myös seuraavat antibakteeriset lääkeet, kuten cotrimonazole (trimethoprim-sulfamethoxazole), azothomycin, cefixime, ceftriaxone, erythromycin, penicillin G, streptomycin, ciprofloxacin, fosfomycin, sulfamethoxazole, lisäävät Escherichia coli O157:H7 –bakteerin toksiinin tuotantoa [Grif K et al 1998]. Edellä mainittujen antibakteerilääkeiden käyttö voi lisätä Escherichia coli O157:H7 –bakteerin virulenttisuutta ja voi johtaa kuolemaan [Zhang X et al 2000].

Listeria monocytogenes –bakteerin käyttö rokotteena vaikuttaisi T-solujen immuniteetin ja antaa suojaa HIV-virusta ja HPV-virusta vastaan ja estämällä samalla HPV-viruksen aiheuttamaa syöpää [Mata M et al 2001, Sewell DA et al 2004] Rokete näyttäisi myös muutenkin vaikuttavan kasvainten kasvuun ja nostattaa vahvan antitumoraalisen immuunivasteen [Singh R et al 2006]. Listeria monocytogenes –bakteeri on yleinen ympäristöbakteeri, joka voi  olla patogeeninen ihmiselle [EVIRA 2013] ja on arvioitu, että 10 % ihmisen ruoansulatuskanavasta saattaa olla kolonisoitu Listeria monocytogenes –bakteerilla [Ramaswavy V et al 2007]. Listeria monocytogens -bakteeri tuhoaa punaisia verisoluja [Farber JM et al 1991], aiheuttaa mm. verenmyrkytystä, aivokalvontulehdusta [Gray ML et al 1966], aivotulehdusta [Armstrong RW et al 1993], sarveiskalvon haavaumaa [Holland S et al 1987],  keuhkokuumetta [Whitelock-Jones L et al 1989] sekä listerioosin (yleisesti aiheutuu elintarvikkesista, etenkin jalosteista, joissa Listeria monocytogens –bakteeri on pääasiallisena kontaminaationa) [CDC 2013, EVIRA 2013].

Antibakteerilääkkeille(ceftriaxone, oxacillin, ciprofloxacin, tetracycline, clindamycin, linezolid, trimethoprim/sulfamethoxazole) resistansseja Listeria monocytogens –bakteerikantoja on löytynyt siipikarjan jatkojalostuslaitoksesta. [Lyon SA et al 2008]. Elintarviketehtaissa käytetään deinfiointiaineita yleisesti, jotka lisäävät Listeria monocytegens –bakteerikantojen resistentityttä antibakteerilääkkkeille, sama on tapahtunut monelle muulle patogeenille (mm. Escherichia coli, Salmonella ja Pseudomonas) [Rakic-Martinez M et al 2011]. Siprofloksaasiinin ((2 µg/ml))  (siprofloxacin) tai desinfiointiaineen bentsalkoniumkloridin (10 µg/ml) (benzalkonium chloride) käyttö johtaa derivaattien kohonneeseen minimi inhibiittori pitoisuuteen, ei ainoastaan näihin yhditeisiin vaan useisiin toisiin myrkyllisiin yhdisteisiin (mm. gentamicin, ethidium bromide ja tetraphenylphosphonium chloride) [Rakic-Martinez M et al 2011]. Ihimisistä on myös löytynyt antibakteerilääkkeille (mm. tetracyclines, fluoroquinolones, trimethoprim, penicillin MIC) olevia Listeria monocytogens –bakteerikantoja [Morvan A et al 2010].

Vetyperoksidia voidaan käyttää pilaantuneiden maiden ja pohjavesien pudistamiseen, sen turvallisuudesta johtuen ja peroksidaatiolla voidaan alentaa ja nopeuttaa useiden toksisten yhdisteiden hajoamista [EPA 2001, Solvay Interox 2001]. Kloorifenolit hajoavat vetyperoksidien ja  maaperän metalli-ionien (esim, rautaioni (Fe2+)) yhteisvaikutuksesta, koska prosessin aikana muodostuu superoksideja (vapaita radikaaleja), jotka voivat tuhota paljon vaarallisempia kemikaaleja kuin yksistäään vetyperoksidi [EPA 2001, Silva DN et al 2005 Goi A et al 2009] kuten eim. kloorifenoleita, joita käytetään laajasti homeenestoaineena, hyönteistorjuntaaineena, bakteeritorjuntaianeena, maaleissa, nahkatuotteissa, valokuvausnesteissä, tekstiileissä ja niitä syntyy epätoivottuina sivutuotteina teollisissa prosesseissa kloorin läsnäollessa [U.S Department of Health and Human Services 1999, , Goi A et al 2009] sekä lineaarisia alkyylibentseenejä (linear alkyl benzenes), jotka ovat erittäin myrkyllisiä mikro-organismeille [Silva DN et al 2005].

Vetyperoksidi reagoi ultaviolettivalon, titaniumdioksidin tai rauta-ionin läsnäollessa, jolloin tapahtuu valokemiallista hajoamista. Nämä hajotusmenetelmät tiedeteään hajottavat tehokkaasti ja useimmissa tapauksissa kontaminantit mineralisoituvat vaihdellen inorgaanisista yhdisteistä (esim syanidit) aina kloranoituihin alifaattisiin yhdisteisiin sekä monimutkaisiin aromaattisiin yhdisteisiin. Reaktioaika on muutamasta minuutista muutamaan tuntiin. [Venkatadri R et al 1993] Vetyperoksidi lisää maaperässä ns. raskasmetallien (mm. kupari, sinkki) liukenevuutta ja parantaa niiden saatavuutta kasveille [Lin Q et al 2004].   Vetyperoksidin käyttö lisää mikrobikasvustoa [Seppälä A].

Vetyperoksidi vapauttaa  hiekkasessa maaperässä rauta-ionin  vaikutuksesta pentakloorifenoli (pentachlorophenol PCP) sekä trikloorietyleeni (trichloroetyhlene TCE) hajoavat hapetusreaktiossa orgaaniseksi klooriksi ja kloridi-ioniksi [Ravikumar et al 1994].  

Lähteet:

Aarestrup FM et al 1999, The effects of antibiotic usage in food animal on the development of antimicrobial resistance of importance for humans in Campylobacter and Escherichia coli, Microbes and Infection 1(8):639-644, http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1286457999800641

Ahariz M et al 2010, Candida albicans susceptibility to lactoperoxidase-generated hypoiodite, Clinical, Cosmetic and Investigational Dentistry 2:69-78, http://www.dovepress.com/candida-albicans-susceptibility-to-lactoperoxidase-generated-hypoiodit-peer-reviewed-article-CCIDEN

Al-Kerwi EA et al 2005, Mother’s milk and hydrogen peroxide, Asia Pacific Journal of Clinical Nutrition 14(4):428-431, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16326651

Armstrong RW et al 1993, Brainstem Enchephalitis (Rhombencephalitis) due to Listeria monocytogens: Case report and review, Clinical Infectious Diseases 16(5):689-702, http://cid.oxfordjournals.org/content/16/5/689

Ayano I et al 2003, The screening of hydrogen peroxide-producing lactic acid bacteria and their application to inactivating psychotropic food-borne pathogens, Current Microbiology 47(3):0231-0236.

Bredholt et al 1999, protective cultures inhibit growth of Listeria monocytogenes and Escherichia coli O157:H7 in cooked, sliced, vacuum- gas-packaged meat, International Journal of Food Microbiology 53(1):43-52, http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168160599001476

Brimton LA et al 1987, Sexual and reproductive risk factors for invasive squamous cell cervical cancer, Journal of National Cancer Institute 79(1):23-30

Carlsson J et al 1984, Bactericidal and cytotoxic effects of hypothiocyanite-hydrogen perosidase mixtures, Infection and Immunity 44(3):581-586

Carlsson J 1987, Salivary peroxidase: an important part of our defence against oxygen toxicity, Journal of Oral Pathology & Medicine 16(8):412-416

CDC (Centers for Disease Control Prevention) 2013, Listeria (Listeriosis), http://www.cdc.gov/listeria/

Colognato R et al 2006, Modulation of hydrogen peroxide-induced DNA damage, MAPKs activation and cell death in PC 12 by ergothioneine, Clinical Nutrition 25(1):135-145, http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0261561405001810

Cooke MS et al 2003, Oxidative DNA damage: mechanisms, mutation, and disease, The FASEB Journal 17(10):1195-1214, http://www.fasebj.org/content/17/10/1195.full

Cooper RA et al 1999, Antibacterial activity of honey against strains of Staphylococcus aureus from infected wounds, Journal of the Royal Society of Medicine 92(6):283-285

Cotch MF et al 1997, Trichomonas vaginalis Associated With Low Birth Weight and Preterm Delivery, Sexually transmitted disease 24(6):353-360, http://journals.lww.com/stdjournal/Abstract/1997/07000/Trichomonas_vaginalis_Associated_With_Low_Birth.8.aspx

Driessens N et al 2009, Hydrogen peroxide induces DNA single- and double-strand breaks in thyroid cells and is therefore a potential mutagen for this organ, Endocrine-Related Cancer 16:845-856, http://erc.endocrinology-journals.org/content/16/3/845.abstract

Erickson MC et al 2010, Preharvest internalization of Escherichia coli O157:H7 into lettuce leaves, as affected by insect and physical damage, Journal of Food Production 73(10):1809-1916, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21067668

EPA (U.S. Environmental Protection Agency) 2001, A Citizen’s Guide to Chemical Oxidation, http://www.epa.gov/superfund/community/pdfs/toolkit/suppmaterials/treatmenttech/oxidation.pdf


arvikkeista/elintarvikevaarat/ruokamyrkytykset/ruokamyrkytyksia_aiheuttavat_mikrobit/listeria/

Ey J et al 2007, Dietary sources and antioxidant effects of ergothioneine, Journal of Agricultural Food and Chemistry 55(16):6466-6474, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17616140

Farber JM et al 1991, Listeria monocytogenes, a food-borne pathogen, Microbiology and Molecular Biology Reviews 55(3):476-511, http://mmbr.asm.org/content/55/3/476.short

Feng QL et al 2000, A mechanistic study of antibacterial effect of silver ions on Escherichia coli and Staphylococcus aureus, http://www.sovereignsilver.info/pdf/3.pdf

Genghof DS 1970, Biosynthesis ergothioneine and hercynine by fungi and acitomycetales, Journal of Bacteriology 103(2), http://jb.asm.org/content/103/2/475.full.pdf

Goi A et al 2009, Contaminated Soil Remediation with Hydrogen Peroxide Oxidation,  International Journal of Chemical and Biological Engineering 2, http://www.waset.org/journals/ijcbe/v2/v2-3-27.pdf

Gray ML et al 1966, Listeria monocytogenes and listeric infections, Bacteriology Reviews 30(2):309-382, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC440999/

Grif K et al 1998, Strain specific differences in the amount of shiga toxin released from Enterohaemorrhagic Escherichia coli O157 following exposure to subinhibitory concentrations of antimicrobial agents, European Journal of Clinical Microbiology and Infectious Disease 17(11):761-766, http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs100960050181?LI=true

Halliwell B et al 2000, Hydrogen peroxide in the human body, FEBS Letters 486(1):10-13, http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0014579300021979

Harold HK et al 1994, Characteristics of antibiotic-resistant Escherichia coli O157:H7 in Washington State, 1994-1991, The Journal of Infectious Diseases 170(6):1606-1609, http://jid.oxfordjournals.org/content/170/6/1606.short

Hawes SE et al 1996, Hydrogen peroxide –producing lactobacilli and acquisition of vaginal infections, Journal of Infectious Disease 174(5):1058-1063, http://jid.oxfordjournals.org/content/174/5/1058.short

Health Protection Agency, Hydrogen peroxide, toxicological review, http://www.hpa.org.uk/webc/HPAwebFile/HPAweb_C/1246260031509

Holland S et al 1987, Corneal ulcer due to Listeria monocytogenes, Cornea 6(2):144-146, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3608514

Holmes KK et al 2004, Effectiveness of condoms in preventing sexually transmitted infections, Bull World Health Organ 82(6), http://www.scielosp.org/scielo.php?pid=S0042-96862004000600012&script=sci_arttext&tlng=pt

Holmström KO et al 2000, Improved tolerance to salinity and low temperature in transgenic tobacco producing glycine betaine, Journal of Experimental Botany 51(343):177-185, http://jxb.oxfordjournals.org/content/51/343/177.full

Janisiewics WJ et al 1999, Biological control of postharvest decays of apple can prevent growth of Escherichia coli O157:H7 in apple wounds, Journal of Food Protection 62(12):1372-1375, http://www.ingentaconnect.com/content/iafp/jfp/1999/00000062/00000012/art00001

Johnson-Henry KC et al 2008, Lactobacillus rhamnosus strain GG prevents Enterohaemorrhagic Escherichia coli O157:H7-induced changes in epithelial barrier function, Infection and immunity 76(4):1340-1348, http://iai.asm.org/content/76/4/1340.short

Juven BJ et al 1996, Antibacterial effects of hydrogen peroxide and methods for its detection and quotation, Journal of food protection 59(11):1233-1241, http://www.ingentaconnect.com/content/iafp/jfp/1996/00000059/00000011/art00017

Kathene C et al 2007, Surface-layer protein extracts from lactobacillus helveticus inhibit enterohaemorrhagic Escherichia coli 0157:H7 adhesion to epothelial cells, Cellular Microbiology 9(2): 356-367, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1462-5822.2006.00791.x/full

Keene WE et al 1994, A swimming-associated outbreak of hemorrhagic colitis caused by Escherichia coli O157:H7 and Shigella sonnei, The New England Journal of medicine 331:579-584, http://www.nejm.org/doi/full/10.1056/nejm199409013310904

Kiene RP 1998, Uptake choline and its conversion to glycine betaine by bacteria in estuarine waters, Applied and Environmental Microbiology 64(3):1045-1051, http://aem.asm.org/content/64/3/1045.full

Kimmit PT et al 2000, Toxin gene expression by shiga toxin-producing Escherichia coli: the role of antibiotics and the bacterial SOS response, Emerging Infectious Diseases 6(5):458-465, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2627954/

Krohk K et al 2007, Mechanisms of disease: hydrogen peroxide, DNA damage and mutagenesis in the development of thyroid tumors, Nature Clinical Practice, Endocrinology & Metabolism 3(10):713-720, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17893690

Lin CM et al 2002, Inactivation of Eschericia coli O157:H7, Salmonella enterica serotype Enteritidis and Listeria monocytogenes on lettuce by hydrogen peroxide and lactic acid and by hydrogen peroxide with mild heat, Journal of food Protection 65(8):1215-1220, http://www.ingentaconnect.com/content/iafp/jfp/2002/00000065/00000008/art00001

Lin Q et al 2004, Study on the possibility of hydrogen peroxide pretreatment and plant system to remediate soil pollution, Chemosphere 57(10): 1439-1447, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15519388

Loesche WJ 1996, Microbiology of dental decay and peridontal disease, Baron´s Medical Microbiology, University of Texas Medical Brach

Lucht JM et al 1994, Adaptation of Escherichia coli to high osmolarity environments: Osmoregulation of the high-affinity glycine betaine transport system ProU, FEMS Microbiology Reviews 14:3-20, http://www.uni-marburg.de/fb17/fachgebiete/mikrobio/molmibi/publikationen/rev_03.pdf

Lyon SA et al 2008, Antimicrobial resistance of Listeria monocytogenes isolated from a poultry futher processing plants, Foodborne Pathogens and Disease, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18564907

Lönnerdal B 2003, Nutritional and physiologic significance of human milk proteins, Am. J. Clin. Nutr. 77(6):1537S-1543S

Mata M et al 2001, Evaluation of a recombinant Listeria monocytogenes expressing an HIV protein that protects mice against viral challenge, Vaccine 19(11-12):1435-1445, http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0264410X00003790

Mcleod JW et al 1922, Production of hydrogen peroxide by bacteria, Biochemical Journal 16(4):499 – 506

Melville DB et al 1955, On the origin of animal ergothioneine, The Journal of Biochemistry 216:325-331, http://www.jbc.org/content/216/1/325.full.pdf+html

Midlej V et al 2010, Tricomonas vaginalis kills and eats- evidence for phagocytic activity as a cytopathic effect, parasitology 137(1):65-76

Miller TE 1969, Killing and lysis of gram-negative bacteria through the synergistic effect of hydrogen peroxide, ascorbic acid and lysozyme, Journal of Bacteriology 98(3):949-955, http://jb.asm.org/content/98/3/949.short

Mirmonsef P et al 2012, The role of bacterial vaginosis and trichomonas in HIV trabsmission across the female genital tract, Current HIV Research 10(3) :2012-210, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22384839

Miyasaki KT et al 1986, Antimicrobial properties of hydrogen peroxide and sodium bicarbonate individually and in combination against selected oral, gram-negative, facultative bacteria, Journal of Dental Research 65(9):1142-1148, http://jdr.sagepub.com/content/65/9/1142

Morvan A et al 2010, Antimicrobial resistance of Listeria monocytogenes strains isolated from humans in France, Antimicrobial Agents and Chemotherapy 54(6):2728-2731, http://aac.asm.org/content/54/6/2728.short

Nester A et al 2007, Microbiology: A human perspective, 5th Ed.

Nyyssölä A et al 2000, Extreme halophilies synthesize betaine from glycine by methylation, The Journal of Biological Chemistry 275:22196-22201, http://www.jbc.org/content/275/29/22196.full

Oren A et al 2013, Glycine betaine is the main organic osmotic solute in a stratifies microbial community in a hypersaline evaporitic gypsum crust, Extremephiles, http://link.springer.com/article/10.1007/s00792-013-0522-z

Paul BD et al 2010, The unusual amino acid L –ergothioneine is a physiologic cytoprotectant, Cell Death Differ. 17(7):1134-1140, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2885499/

Purdue University 2009, HORT640 – Metabolic Plant Physiology, Quatemory ammonium and tertiary sulfonium compounds, enzymes and genes of glycine betaine synthesis, http://www.hort.purdue.edu/rhodcv/hort640c/onium/on00004.htm

Rakic-Martinez M et al 2011, Listeria monocytogenes strains selected on ciprofloxacin or the disinfectant benzalkonium chloride exhibit reduced susceptibility to ciprofloxacin, gentamicin, benzalkonium chloride and other toxic compounds, Appl. Environ Microbiol, http://aem.asm.org/content/early/2011/10/14/AEM.05941-11.full.pdf

Ramaswavy V et al 2007, Listeria – review of epidemiology and pathogenesis, Journal Of Microbial immunology and Infection 40(1):4-13, http://www.sochinf.cl/documentos/infectologia/listeria.pdf

Rantanen I 2003. Betaine in oral hygiene with special attention to dry and sensitive mucosa, Thesis, University of Turku, Turun yliopiston julkaisuja Sar. D, Medica-odotolocic

Ravikumar et al 1994, Chemical oxidation of chlorinated organics by hydrogen peroxide in the presence of sand, Environmental Science and Technology 28(3): 394-400, http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/es00052a009

Revenis ME et al 1992, Lactoferrin and lyzozyme deficient in airway secretions association with the development of brochopulmonary dyslapsia, J. Pediatr. 121(2)-262-267  

Sewell DA et al 2004, Regression of HPV-positive tumors treated with a new Listeria monocytogenes Vaccine, Arch Otolaryngol Head Neck Surg. 2004;130(1):92-97, http://archotol.jamanetwork.com/article.aspx?articleid=646958

Science Daily 2010, E. coli infection linked to long-term health problems, http://www.sciencedaily.com/releases/2010/11/101118194607.htm

Seppälä A, Uusi tehokas menetelmä biologisesti likaantuneen sisäilman rakenteiden ja pintojen desinfektioon, Tiedote

Shahriari S et al 2010, Effects of hydrogen peroxide on the antibacterial substantivity if chlorhexidine, International journal of Denistry

Shin K et al 2001, Purification and quantification of lactoperoxidase in human milk with use of immunoadsorbents with antibodies against recombinant human lactoperoxidase, The American Journal of Clinical Nutrition 73(5):984-989, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11333854

Shoji H et al 2005, Effects of human milk and spermine on hydrogen peroxide-induced oxidative damage in IEC-6 cells, Journal of Pediatric gastroenterology and nutrition 41(4):460-465, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16205515

Silva DN et al 2005, Remediation of Polluted Soils Contaminated with Linear Alkylbenzenes Using Fenton´s Reagent, Brazilian Archives of Biology and Technology 48:257-265, http://www.scielo.br/pdf/babt/v48nspe/25303.pdf

Singh R et al 2006, Listeria monocytogenes as a vector for tumor-associated antigens for cancer immunotherapy, Expert Review of Vaccines 5(4):541-552, http://www.expert-reviews.com/doi/abs/10.1586/14760584.5.4.541

Solvay Interox 2001, Hydrogen Peroxide Soil & Groundwater Remediation, http://www.solvayinterox.com.au/MSDS/Contaminated%20site%20remediation.pdf

Sorvillo F et al 1998, Risk factors for trichomoniasis among women with human immunodeficiency virus (HIV) infection at a public clinic in Los Angeles County, California: implications for HIV prevention, The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 58(4):495-500, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9574798

Starkebaum G et al 1986, Endothelial cell injury due to copper-catalyzed hydrogen peroxide from Homocysteine, Journal of Clinical Investigation 77(4):1370-1378, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC424498/?page=5

Strus M et al 2009, A role of hydrogen peroxide producing commensal bacteria present in colon of adolescents with bowel disease in perpetuation of inflammatory process, Journal of Physiology and pharmacology 60(6):49-54.

Tenovuo JO 1985, The peroxidase system in human secretions, The lactoperoxidase system: chemistry and biological significance, New York: Dekker

Thomas EL et al 1994, Antibacterial activity of hydrogen peroxide and the lactoperoxidase-hydrogen-peroxide-thiocyanate system against oral streptococci, Infection and Immunity 62(2):529-532. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC186138/?page=5

United States of Department of Labor, Occupational safety and health guideline for hydrogen peroxide, http://www.osha.gov/SLTC/healthguidelines/hydrogenperoxide/recognition.html

U.S Department of Health and Human Services 1999, Toxicological profile for chlorophenols, http://www.atsdr.cdc.gov/toxprofiles/tp107.pdf

Venkatadri R et al 1993, Chemical Oxidation Technologies: Ultraviolet Light/Hydrogen Peroxide, Fenton's Reagent, and Titanium Dioxide-Assisted Photocatalysis, Hazardous waste and hazardous materials 10(2), http://online.liebertpub.com/doi/abs/10.1089/hwm.1993.10.107

Villegas E et al 1998, Hydrogen peroxide production by Lactobacillus delbrueckii Subsp. Lactis I at 5 °C, Journal of Food Science 63(6):1070-1074

White WE et al 1983, Peroxidase-thiocyanate-peroxide antibacterial system does not damage DNA, Antimicrobial Agents and Chemotherapy 23(2):267-272, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC186035/

Whitelock-Jones L et al 1989, Listeria pneumonia, A case report, South African Medical Journal 75(4):188-189, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2919343

WHO 2011, Enterohaemorrhagic Escherichia coli (EHEC), http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs125/en/

Yamamoto K et al 1989, Site-specific DNA damage induced by cobalt (II) ion and hydrogen peroxide: role of singlet oxygen, Chemical Research in Toxicology 2(4):234-239, http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/tx00010a004

Xiaoting S et al 2011, Cr(VI) with curcumin and hydrogen peroxide causes DNA damage, Remote Sensing, Environment and Transportation Engineering (RSETE), 2011 Inetrnational Conference on, http://ieeexplore.ieee.org/xpl/login.jsp?tp=&arnumber=5966098&url=http%3A%2F%2Fieeexplore.ieee.org%2Fxpls%2Fabs_all.jsp%3Farnumber%3D5966098

Zhang X et al 2000, Quinolone antibiotics induce shiga toxin-encoding bacteriophages, toxin production and death in mice, Journal of Infectious Disease 181(2):664-670, http://jid.oxfordjournals.org/content/181/2/664.short

Zhao T et al 1998, Reduction of carriage of Enterohemorrhagic Escherichia coli O157:H7 in cattle by inoculation with probiotic bacteria, Journal of Clinical Microbiology 36(3):641-642, http://jcm.asm.org/content/36/3/641.short

Zhu L et al 2012, The Role of hydrogen peroxide in environmental adaptation of oral microbial communities, Oxidative Medicine and Cellular Longevity  doi:10.1155/2012/71784

Zsolt Z et la 2005, Influence of growth medium on hydrogen peroxide and bacteriocin production of Lactococcus strains, Food Technol. Biotechnol. 43(3):219-225

Ei kommentteja:

Lähetä kommentti